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分支系统学是一种基于字符集计算两个物种间关系的数学方法一一地球上的每个物种都有一组独立的特征（其中包括结构特征和遗传特征）。它们之间的关系是以家谱的形式表示的，这份家谱就是演化树。分支系统学是演化研究中的一个常用工具，在这种情况下，它能够根据介形虫的虹彩效应，建立起一个物种的序列。荧光团的虹彩效应反映了荧光团结构复杂程度的提升。观察到的虹彩效果在光谱含量和强度上也会发生变化。这些物种在序列的开始均等地反射所有颜色，每种颜色投射在不同的方向，而那些出现在序列最后的物种只反射蓝光，并且比以往任何时候都更强烈。反射绿色和蓝绿色的物种介于两者之间。但是这个序列暗示了什么？这实际上有什么意义吗？对演化有什么影响吗？演化间题是第一个需要考虑的。

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黑暗是本章提及的洞穴环境里最明显的特征。黑暗直接作用于那些“已经或者正在没有眼晴”的动物身上。这些洞穴里面没有小的光合生物，因此局部环境的食物量减少到了零。这种营养缺乏会影响洞穴内的食物链、食物网，但不会影响生物多样性，也不会影响物种的演化，以及个体数量或生物密度。这是与本书最直接相关的物种演化。事实上，大多数洞穴捕食者已经适应了几周乃至几个月不吃饭的情况。尽管洞穴环境非常稳定，没有其他极端现象存在，洞穴内的动物除了视力进化受阻以外，其他的感觉器官在黑暗中都得到了很好的发展，但洞穴的生物多样性很低，演化也比较缓慢。这可能可以归因于缺乏光能为光合生物和视系统提供能量。在这本书中，我经常提到“光”和“视觉”。很快，我会清楚地对这两个概念加以区分。光从一开始就存在于地球上。视觉是对光的适应，它并不总是存在的。这个问题值得我们去思考。

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其他实验表明，当光线照射到周围环境时，栖息在黑暗洞穴中的动物完全不受影响，所以它们真的已经变成视觉系统的中立者了有没有光线对于它们而言并没有什么差异。事实上，如果环境里完全没有来自地球表层的竞争者，有光亮的环境里也有可能发现洞穴动物。然而，它们在其他类似的栖息地中从来没有被发现过，是因为这些光亮的栖息地确实生存着适应光照的竞争对手或捕食者，如果某些洞穴动物迷失在这些环境中，它们很可能就已经被对手消灭掉了。

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当有眼睛的洞穴鱼在地质历史时期进入洞穴，适应光线的选择压力消失了。当它们选择洞穴环境生存时，动物的结构和化学物质，即硬件和软件一一都做出了反馈，于是眼睛开始退化。洞穴鱼在黑暗中度过的时间越长，就像鱼儿生活的海域越深，它们的眼睛就退化得越厉害。生命的演化其实从未停止，它相当于已经挂上倒挡在前进着。对于这样的光照条件而言，这种“退行演化”是一种趋势。适应洞外的光线开始变得艰难。在洞内，鱼的能量可以更好地被利用。这些不再需要的、过时的视觉（眼睛）器官就不得不“拆除”。其实这不仅是眼睛退化了，它们身体的银色也受到了影响。在牛津大学，维多利亚・韦尔奇在广阔的墨西哥洞穴系统中研究洞穴鱼。她注意到，随着洞穴栖息地不断深入，鱼类的银色变得不那么明显。随着银色的消失，它们的皮肤变成半透明的白色，掺杂血管的红色使鱼的身体整体产生了粉红色的效果，但从白银到粉红色的过渡是渐进式的，中间过渡形式的出现为两种状态搭建了桥梁。然而，这还并不是唯一的变化。生活在黑暗洞穴中的所有形态的洞穴鱼都没有眼睛。它们经历了快速的退行演化一一眼相当于一个非常昂贵且奢侈的器官，一且它变得过时，就必须抛弃它。但是从能量投资的角度来看，银色的表

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在前一章中，我们看到了神仙鱼是如何以《星球大战》的风格用它银色的表面将光反射到对手身上的。其实，银色对于鱼类还有另一种更加广泛的用途——使它们隐身。在近海表面的水域，如神仙鱼在亚马孙的栖息地，阳光像聚光灯一样以光東的形式照射，就像在进入地球大气层时一样。但是在这些水域之下，波束的形式被打破，并且阳光散射到了任意方向。因此，这里的物体在各个方向上被均匀照射，并且不会投射出阴影。在这些水域中，镜面的功能消失了，因为在镜子中，人们只能看到环境的微弱反射。镜子会使人产生一种幻觉，在镜子的方向上，似乎只有背景环境，没有任何其他的阻碍。在海洋中，银鱼实际上是面镜子。捕食者直接看向银鱼，或者向下俯瞰银鱼，也只不过能看到一道银色的反射光，这都只是皮肤表面的反射效果。所以在真正有鱼的方向其实看似并没有鱼！多么神奇啊！但是，鱼的皮肤是如何成为一面镜子的呢？毕竟，它不含金属。有另一种方式可以将阳光中的颜色强烈地反射到一束光中，使其看起来像一种非常明亮的白色一一我们称之为银色。让我们把目光转向结构色吧。在第三章中，我们了解到薄膜会产生结构色。此外，我们发现，一堆薄膜可以通过反射更大比例的阳光，进而放射出相对较明亮的颜色。但是

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与浅水区相比，虽然深海沉积物中生物的个体数量较少，但物种数量是近似的，也就是说在生物多样性方面，深海沉积物与浅水沉积物是相同的。正因为如此，多种多样的深海生物能够生存下来，并和浅海的生物一样可以顺利地繁衍后代。所以这和我们预期的不太一样，温度和压力并不一定限制物种繁衍。但是当动物适应了阳光，如果光照水平下降时，繁衍和演化的速度就会显著降低，潜在的小生态环境也会显著减少。

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大陆坡的底部标志着澳大利亚大陆的边缘。因此，那些生活在海底至少1000米深处的动物在地理上和其他区域的生物群落是隔开的，各自生活在不同的区域里。一个物种可以绕过陆地，在一定深度范围内占据某个板块很大一部分。但动物不能迁移到其他板块去，它们被大洋中脊或深海海沟阻隔。然而，正如第二章所述，今天形成的不同的陆地曾经也是合在一起的，只不过它们在地质时期被分开了。这对动物产生的影响是，在远古时代生活在一起的物种，如今在地理上都被分离了。有趣的是，本章指出了澳大利亚、印度和墨西哥板块（或大陆坡）在1.6亿年前是完全分开的。在印度和墨西哥水域的一些早期随机诱捕过程中，曾经捕获过些腐食性等足目动物。史蒂夫・科博将他在澳大利亚浅水区域捕捉到的等足目动物与这些物种进行了比较。正如澳大利亚不同物种之间存在着显著差异一样，来自印度和墨西哥的腐食性等足目动物也有很大不同。它们之间虽然相互有亲缘关系一一因为它们属于演化树的一个小分支，但它们又产生了相当大的差异，以适应不同光线环境下的小生态环境。

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目前为止，我已经讨论过几种重要而常见的感觉系统，即嗅觉、味觉、视觉、听觉和触觉。但在夜里，有一种次要的感党器官极为重要，这种刺激不可避免地具有光的优势。比如第三章所说的，蝠利用雷达猎食。首先，生物的雷达系统作为一种次要的感觉器官，是需要付出极大代价的，包括一些生物化学和身体器官结构上的变化，才能够与环境发生响应，将雷达系统运行起来。与之相比较，光线是已经存在于环境当中的刺激。而雷达系统需要首先由生物发出信号，能够具备和视觉相似的探测能力。即便如此，蝙蝠的雷达系统在没有受到这种刺激影响的动物身上，几乎不会产生任何的进化改变；而只要有光存在的地方，环境中的一切生物都不可避免地会受到光的影响。猫头鹰完全不受在它们身边捕食飞蛾的蝙蝠影响。不过在白天时，表面上彼此独立的捕食者和猎物之间的关系好像受到了彼此的影响，食物网和动物的行为变得复杂。因此，除了晚上的生态位减少之外，比如少了光影的变化，夜晚的演化刺激也少了很多。在本章，我还是要强调捕食者和猎物之间的关系，求生是永恒的第一准则。它们必须避免自己成为别人的盘中餐，所以捕食者和猎物之间的互动极为重要。在落之时，陆地上的环境由明亮转为黑暗的速度是非常快的因此地球上只有少数

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缺少光线，对生物而言，直接导致的是生物栖息环境的减少进而会影响生物的捕食过程。与我们所熟悉的食物链金字塔不同，夜行动物们的食物链金字塔底部的物种比较少，因而使得整个食物链金字塔变得窄，于是金字塔顶部的捕食者自然也比较少。不过，夜间食物链金字塔所覆盖的物理空间，和白天食物链金字塔的是完全相同的，故而食物网变得稀疏，进一步加大物种演化的困难性。在黑夜的世界里，演化形成的生物多样性也相应减少。热量”是造成这一现象的原因。白天比夜晚更加温暖，通过不断地演化，一大部分动物已经适应温暖的环境，而这其中一部分动物也能同时适应寒冷。所以我们可以认为，白昼与黑夜的生物多样性差异，或许可以部分证明“光的能量对于生命具有刺激作用”。只要开始脱离光线的刺激，演化就变得不再那么复杂。我之所以用开始”这个词，是因为陆地上的黑夜，只不过是迈向完全黑暗的第一步。在黑夜中，其他感官也会被生物利用。这是一个可以明显区分光和其他重要刺激之间的巨大差异之处，现在我要仔细聊聊这个差异。光照射到地球，穿过树林酒落到地面，照在岩石和草原之上也照射入水中一一谁都没有办法躱避光线的照射。光能够渗透到生物梄息环境的每个角落，但是其他重要的刺激却不能。这

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大力甲虫翅的黑色素层上面有一层海状的构造。这些海编状构造里的小孔扮演了多层薄膜反射器中的间隔层，这样就能解释辛顿为何会看见黄绿色，但间歇出现的黑色又是怎么回事呢当海绵状构造里的小孔充满空气时，就会满足上述的多层薄膜条件。在这种情况下，光能够有效地识别介质间的差异，于是薄膜效应显现出来。但当这些小孔被水填满时这种效应就会消失，因为水的光学属性与甲虫的鞘翅是相似的。这时，光在穿过这些海绵状构造时并不会识别出任何介质边界，所以只有黑色素会拦阻住它。接着，辛顿又在不同的湿度条件下观察了他的甲虫。在高湿度的条件下，甲虫鞘翅里的海绵层充满了水分并且因此显现出黑色，这是由于色素层所造成的。而在低湿度的条件下，这些小孔中重新充满了空气，所以黄色和绿色波长的光在抵达黑色素层之前就被反射出去。颜色会随着物理结构的改变而发生变化。正因如此，当你在讲座上听到液晶和变色龙这两个词出现在同一个句子里，也就不需要惊讶了。但是，如同变色龙身体上的色素体一样，结构色也具有生物性的功能吗？因为结构色会在动物的行为上产生影响，所以它们比色素更容易定义。结构色是自然界中发现的最鲜亮的颜色，而且它们所造成的视觉效果也总

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在一些蝴蝶求偶期时，雄蝴蝶会从某个斜角观看雌蝴蝶的翅膀。因此，雌蝴蝶身上用来吸引雄蝶的花纹必须在倾斜的角度也能看得见。所以很多的演化结果可能并不适应人类的眼睛。到目前为止我已经讨论过视角对于色素的影响，但当我们去考虑结构色时，这种影响会变得更加显著。现在，我们可以开始去理解那些动物为什么在人类的眼中会是彩色的，同时也能理解这个系统的复杂程度了。但事实上，对于自然界的色彩我们仅仅认识到了一些基础知识。除了利用色素，动物还有另一种显示色彩的方法。并且具有讽刺意味的是，自然界里最明亮的颜色，其实是来自纯透明的材料。

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有些生物为了成功地做到完美的伪装，甚至需要考虑到阴影的影响。一只趴在绿色树叶上的绿色甲虫如果暴露出自己的影子，那么它的伪装相当于没有形成。但它们演化的结果再次让捕食者的捕猎生活更加不易。许多在树叶上生活的甲虫的体形都是半球状的。这是一种在身体结构上产生的对光的适应。球形总是会投下阴影但在大部分方位来看，半球形并不会。要形成这种标准的甲虫外形需要巨大的演化成本，所以很值得我们去思考一下。因为不仅是体形会受影响，甲虫的腿和翅膀也会受到波及，因而必然也会影响到它们行走与飞行的方式。从这些方面来看，光确实是一种强大的刺激。

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在动物王国里，这种眼状的斑点很常见。它通常扮演着“军官帽”的角色一一为了让它的主人看上去体形更大一些。一只蝴蝶在翅膀边缘有眼状斑点，一些潜在的捕食者就会将这种眼状的斑点看成个较大的头部，于是就会认为整只动物也会更大。但并不是所有的捕食者都这么容易被愚弄。而且这种眼状斑点也可能有其他的缺点。在相关参考书中，蝴蝶的图片通常是从上方以俯瞰的角度显示出蝴蝶的翅膀。但是有时潜在的捕食者或同类会从其他的角度逼近蝴蝶，而此时眼状的圆形斑点就会变成像蛋一样瘦长的椭圆形。

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在它们的演化过程中，很多水母绕过用体色来匹配环境颜色的方案。这些水母融背景的方式是让背景光直接透过身体。其实这个解决方法并不简单。水母通常可以使自己的内脏是透明的一一但这并不是最大的难点。韦尔奇认为，问题出在一些不太明显的障碍上，即光的偏振现象和光在表面所产生的反射作用。捕食性鱼类可以探测到经过偏振效应后的光线。因此这种选择压力也迫使水母不能成为一台偏振光的过滤器一一水母必须让所有的偏振光都能透过自己的身体，而不能仅仅只是一部分。如果水母做不到，那么它透明的身体也只是匹配了背景里不同颜色的光，但它身体上所产生的偏振效应使得它们还是无法完全隐形。除此之外还存在光在表面反射的问题。我们可以在玻璃窗看到自己反射出的影像，这是任何完全光滑的表面在小尺度上都会具有的效果。但水母绝对不能和玻璃一样，它要尽可能让自己最外层的表皮只反射一点点光线。实际上，水母的表皮可以大幅减少反射的光，因而可以解决这个潜在的问题。

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而在中层水域里，生物所面对的问题是如何在身体的顶部与底部都显示出保护色。从底部去仰视一条鱼，是以光线明亮的天空为背景。而从顶部去俯瞰时，则是以黑暗的深海为背景。这些生物的应对策略是同时拥有深色的上表皮与浅色的腹部。这种被称为“反荫蔽”的策略在水中很常见，所以这个策略必然是很有效果的。例如马林鱼，这种鱼身上的色彩在离开水面后非常醒目，但是在水里，这些色彩与花纹却能同时发挥反荫蔽与歧化色的作用，使它在其他生物的视线中消失。于是，马林鱼这样的大家伙就能在你毫无察觉的情况下从你眼前游过。它可以利用这种伪装色来防范捕食者（鲨鱼），或是不声不响地逼近猎物（小型鱼类）。由于伪装色对这种鱼的生存极为重要，以至于它皮肤上的寄生虫也必须维持这种伪装。牛津大学的研究生阿比盖尔・英格拉姆曾发现在马林鱼身上的海虱可以控制自身的色素细胞，所以无论它们附着在深色还是浅色皮肤上都能继续维持马林鱼的伪装色。海虱所采用的策略，虽然与马林鱼身上的扁形虫不同（扁形虫是通过窃取枪鱼身上的色素），但目的却是相同的。因为如果马林鱼因为保护色被破坏而死亡，这些寄生虫也一样无法生存。此外这些寄生虫也必须利用伪装色来避免自己被帮助马林鱼去除生虫的卸鱼吃掉。因此

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莫奈的画作告诉我们，随着天空中太阳位置的变化，陆地上看到的阳光颜色也会发生变化。在海中也一样，但除此之外，还有另一个因素影响着水中阳光的颜色一一海水的深度。当阳光穿过海水时会被逐渐地吸收，直到最后会彻底地消失。在水下，阳光可以到达约1000米深的地方，尽管那里的阳光已经非常微弱了，但人们依然可以探测到。不过当我们在对海水做进一步的了解后，就会发现不同波长或是颜色的光被吸收的先后顺序也不相同。红光、紫外线和紫光是第一批逐渐消失的，所以在水下200米深的阳光里只剩下纯蓝光。但其实不论水深是多少，蓝光在海水中的传播性是最好的，即使在浅水区，这种效果也是相当明显。当你潜超过10米深的海中，世界看起来就会是蓝绿色的。而且，正如预想的一样，动物只会适应它们所生存环境的色彩，也就是那些被海水保留下来的色彩。在水面以下200米处许多动物都是红色的，因为这里的光线是蓝色的，而且只有蓝光。红光的缺乏意味着红色的色素并没有机会去反射显现，相反地，这些色素还会因为吸收了蓝光而变得不可见。所以在深海里，红色是一种很好的伪装色。

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生物显示色彩的方式有很多，而且每种方式都能产生各自独特的光学效果，这些都会在本章稍后的内容及其他章节中一一讲到。色素可以使一整只动物，或是这只动物身体的某一部分拥有色彩，但这样产生的色彩并不是最灿烂耀眼的。除此以外，由色素产生的色彩不会随着观看的角度或是动物本身的移动而发生变化。这是因为色素会向各个方向均匀地散射或反射等量的光波，所以在整个色素反射区的半球面内，人们在任何位置看到的色彩都是相同的。由于我们的眼晴尺寸很小，同时每次只能看见这个半球面中一个极小的锥体，所以只能接收到反射光中一小部分的光。如果我们的眼睛能如足球一般大，并且还能靠得很近时，那么看到的色素色彩就会显得鲜明许多。所以我们眼中见到的反射光的亮度，其实比阳光照射下色素本来的亮度要暗淡很多。当我们离视野中的动物越来越远时，眼晴所能接收到反射光锥的角度就变得更小，光亮也变得更暗淡，最终这只动物的色彩将低于我们眼睛所能接收到光亮的极限。你可以想想远方的景色逐渐消失在眼前的情形。

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最近的研究发现，生活在深海里的鹉螺在适应性上有进一步的提升一它的外壳可以如同一个水肺呼吸器的气瓶。因为在深海里的氧气浓度会变低，我们已经知道鹦鹉螺可以降低体内的化学活性来应对这种情况一一它们的行动可以变得慢下来。但是，新的研究表明，鹦鹉螺还会利用储存在浮力室里的氧气来弥补外部氧气供应的不足一一鹦鹉螺会利用气室中的空气来进行呼吸作用。随着这种水肺气瓶在菊石外壳里的应用，关于菊石的古生物学故事还需要做一些补充。新兴的观点认为，或许正是由于它们的这个水肺气瓶，才帮助菊石成功地越过伟大的二叠纪。菊石对水中气体的溶解度具有绝佳的适应力，这也是它们能在漫长历史上一直占据主要地位的原因。直至今天，鹦鹉螺依然保留着这套水肺系统，这也足以证明这套系统确实具有竞争优。所有的菊石都是猎捕浮游生物的高手ー它们可以四处追踪浮游生物，而追踪的深度甚至连今天的鱼类也望尘莫及。

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我已经在本章中提出了大规模灭绝事件的概念。整个地球的生命史，偶尔也会因大规模的灭绝事件而中断。在过去发生过的几次大规模灭绝事件里，其中最著名的应该是距今6500万年前的恐龙大灭绝。但是如果把当今的困境排除，那么规模最大的大灭绝事件应是著名的二叠纪灭绝事件。如同寒武纪一般，二叠纪也是一个依靠化石记录来定地质年代分界线的时期。在2。5亿年前的二叠纪末期，地球上约有90%的物种消失了。岩石再次为我们提供了这起事件始末的证据，而史密森研究院的道格・欧文将这些证据拼接了在一起。叶片化石上的气孔数目告诉我们，在经过一段寒冷的时期后， 0872。52亿年前地球上的二氧化碳浓度和气温都处于较高的水平。在二叠纪末期，海平面突然下降，破坏了近海岸的动植物栖息地，也使得气候变得动荡。大量曾栖息于近海岸的动植物死亡并被分解。如同叶片上的气孔所记录的结果，尸体分解后产生大量的二氧化碳进入大气中，这导致了全球变暖并使得可以溶于水的氧气被消耗。更不幸的是，二叠纪的生物同时还遭受着另一重灾难的打击一一大量的火山无情地爆发了长达数百万年。虽然刚开始时，火山爆发会使地球变冷，但长此以往，会导致全球变暖并造成臭氧层的损耗。这些事件的

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如果把鹦鹉螺的活体组织除去，它的外壳将会被海水充满，然后呈负浮力状态以至于最终沉人海底。这是人们对死亡后鹦鹉螺去向的传统看法，但这种看法却是错误的。验尸结果已经证实，对于死亡时软组织完好的动物，这种看法根本不切实际。在这个例子中，鹦鹉螺的尸体会在分解过程中产生气体，而这些气体很快就把鹦鹉螺体腔内的海水挤出去，并使正在腐烂的软组织膨胀。于是在几小时之内，死亡的鹦鹉螺就会浮出水面。虽然此时除了体腔之外，鹦鹉螺气室中的水与气体浓度仍然会维持死亡时的状态，不过几天之后，本来在外里面的腐烂身体就会与外壳分道扬，而留在气室里的海水会透过壳内体管向外流出。然后它们会如一颗椰子般在海面漂浮，直到接触到陆地。它们的外壳可能会留在陆地上就此变成化石，这就是菊石的化石很多出现在海边的原因。这也是曾经繁盛的菊石之所以能留下如此广泛的化石记录的原因。事实上，如果菊石在死后就开始沉入海中，而气室里的气体浓度依然维持正常水平，它们最多也只能在被水压压爆之前下沉到临界深度。这样的话，这种曾经极为繁盛的物种的遗体就无法保留下来了。这个推断在30年前就已经被定下来了，而最近有学者却又重新翻开了这份档案。一项新的生物学研究揭示了一个意想不到的转折

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