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前寒武纪时期，只有以软体动物为代表的多细胞动物门存在。接下来的几页，是当时具有最高级形态的光受体所描绘的前寒武纪环境中生物的生活快照。实际上，光作为生物的主要刺激来源，更确切地说是视觉外观在前寒武纪环境中是不存在的，因为当时的动物没有眼睛。可以推测出前寒武纪动物拥有化学、声音和（或）触受体。它们也可能拥有简单的光受体，就像加拿大伯吉斯页岩采石场雪中的藻类一样，但却不能形成图像。在前寒武纪，光被认为是一个非常小的选择压力。它不会对多细胞动物的演化产生直接影响（可能会对以光合藻类为食的动物产生间接影响一一但这被限制在光照区域）。竞争和捕食行为不会成为前寒武纪时期的主要选择压力，这个观点正在逐渐被人所接纳。前寒武纪埃迪卡拉动物的大脑正逐渐发育起来。它们在思考如何获取环境线索或“新闻项”，并处理这些信息。它们也在不断发展着咀嚼能力，并逐渐进化出一种初级的坚硬四肢。前寒武纪遗迹化石表明，生物的“腿”可以支撑身体离开海底。但是，正如在今天的黑暗洞穴中一样，前寒武纪的演化总体来说是很缓慢的，如果不是发生了一个极为重大的事件，它可能还会以这种渐进式的速度继续发展下去。但就是这个重大事件的出现，就生物身体而言，

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我们可以将地质历史时期分为两部分一前视觉时代和后视觉时代。这两者的界线在5。22亿年左右。视觉是地球上最强大的感官刺激，今天的世界与千万年前、1亿年前和5。21亿年前，眼演化出现之后，发挥作用的方式是基本相同的。同样，这个世界在5。23亿年前是没有视觉的，就像6亿年前一样。在这两部分的生命历史的间隔期间，就像是被谁按下了一个“光开关”。后视觉时代它是亮着的，而前视觉时代它是关闭着的。

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也许这有些晦涩，但是试想一下：不论我们在哪儿，四周所有我们能看到的各种各样五彩缤纷的颜色，实际上都并不“存在”。环境中并没有颜色，只是物体碰巧偏转了不同类型的电磁辐射波而已。玫瑰不再显露红色，叶子也不再形成绿色，也许紫外线是我们认清这个事实的一个有力证据。对鸟类和昆虫来说，环境中甚至会有更多的颜色。它们眼中的调色板”还含有紫外线它们在用私密的波长交流，而我们却浑然不知。不过鸟类和昆虫应该也无法理解，其他一些无法检测到紫外线的动物看到的是另一个不同的世界。所以我们应该记住，并非所有的动物都能看到图像，或者理解我们所谓的颜色是什么意思但这并不是说光和颜色不是动物生活的重要组成部分。在所有生存在有光照射的地方的动物中，“颜色”这个词在它们的字典里都能被找到。尽管并不是所有人都意识到了这一点，但光照这个条件是对每个人都有影响的重要选择压力…至少现在是这样。植物与动物有着非常不同的生存法则，然而许多植物的颜色依旧适用于动物视觉。叶子通常必须是绿色的，因为叶片的叶绿素成分偏转了我们定义为绿色的波长（绿波对于光合作用不起任何作用）一绿色属于附带的颜色。遥相呼应的是很多植物开出的花朵，展示出各种各样的颜色来吸引昆虫传

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生物这种将生存的重点转向捕食行为的过程是否是一种循序渐进的现象？看起来不是。5。41亿年前，食肉动物真的成了主宰。突然出现的捕食行为不仅成为了食物网中的主要选择，还是一种新形式。如果前寒武纪的捕食者行为较为被动的话，那么在寒武纪早期的海洋中大规模出现的捕食者则是活跃的。s本章的结尾会和上一章结尾相符，我们在上一章结尾知道第一种有眼睛的动物是三叶虫一一第一只真正意义上的三叶虫。第一只真正的三叶虫同样也是捕食者。法罗特三叶虫、河南淅川古盘虫和龙泉古盘三叶虫，都具有眼睛结构，它们也是寒武纪开始的象征。它们的肢体形状表明它们是捕食者，它们的多刺盾牌表明它们肯定也是猎物。它们可能会互相攻击一这是地球上最原始的攻击，这是因为它们身上只“装备”了最基本的装甲。它们的皮肤没有以前赛武纪原始三叶虫的软，但是也没有完全硬化，如同几百万年后出的三叶外骨也没有完全变硬一样。然而，它们是非常活医的动物。它们可以游得很快，它们可以在水中移动……它们是有着多刺的粗壮四肢的捕食者。对于前寒武纪生存的软体虫来说，这是个坏消息。生活都要乱套了。

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在海底，捕食者的威胁不再严重…但是同样也存在着捕食行为。大约5。34亿年前，一种名为克劳迪纳虫（ Cloudina）的管状化石生活在寒武纪早期的沉积物中。该种生物是从来自中国陕西省的s24个化石中被人熟知的，而这种化石留存下来的并不是该动物本身，而是它的管道一一这是已知的第一只拥有坚硬身体部位的动物。这种动物就像是在寒武纪生物“军备竞赛”开始之前“打响了发令枪”，同时这也证明了环境条件对生命大爆发之前形成坚硬的身体不是完全限制的。我们在克劳迪纳虫的14个管道中发现了钻孔一一这是捕食者在海底试图猎杀拥有硬壳的软体动物的鲜明证据。普萨拉大学的史蒂芬·班特森和中国地质科学院的赵越发现了这些化石，他们相信捕食者是一个软体动物，而且可能是现在蜗牛的近亲。但是在前寒武纪，软体动物和其他门类的动物一样，都长得很像“蠕虫”，或者说拥有完全柔软的身体。没有任何迹象表明有一天它们的后代会背着巨大的外壳。一克劳迪纳虫管道上的洞为地球上的捕食行为提供了一个明确的证据。似乎这种被称为“不活跃的捕食行为”在前寒武纪非常普遍。尽管，前寒武纪的动物缺少盔甲，这种捕食行为显然没有为反捕食策略给出强有力的选择压力。它没有为动物长出坚硬的

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迄今为止，所有描述到的动物的坚硬结构都是从某一时刻演化而来的。这场演变就是寒武纪生命大爆发一所有的动物在54亿年到5。38亿年前这段时间里都突然拥有了坚硬的身体结构。如前所述，坚硬的身体除了能够保护身体不受捕食者伤害之外，非常巧合的是，几乎所有动物在同一时间形成的坚硬结构都能够提供力量或者作为一个能够抵抗应力的屏障。在这之前的1亿年前或者更早，不同门类的多细胞动物都只具有柔软的身体构造。而正如第一章所确定的，物理环境条件下所需要的坚硬身体可能不是寒武纪生命大爆发的原因。现在，绘制捕食者的原始外观变得非常重要，特别是那些非常活跃的捕食者。一旦收集齐寒武纪的所有线索，我们就会对这个观点产生更深入的理解。

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我们发现许多寒武纪其他种类的三叶虫活着的时候，都有被捕食者持续攻击的伤痕或者迹象。这些伤痕不是致命的，因为动物有强大的自愈能力。这本身就是一个有趣的概念。寒武纪三叶虫已经为受到攻击准备好了：利用它们的铠甲防御，并且能迅速“包扎”自己身体因受伤暴露在外的其他部分一它们可以形成硬结。人类的皮肤很薄，很容易切割。因此，我们的血液具有凝结和将破裂血管密封的能力，从而防止失血和感染。但是，节肢动物的外骨骼很坚硬，并且能够承受它们自身严酷的生活环境，除非它们受到很严重的伤害。寒武纪三叶虫的自愈能力表明它们相对容易受伤害，并且这种伤害在进化的过程中成为了一种选择压力。如今，人们发现动物身上坚硬的外売除了保护它们不受食肉动物的袭击之外，还具有其他功能，比如说为身体组织提供支撑。但是，寒武纪三叶虫不仅演化出了盔甲，同样演化了自我修复机制，在受到食肉动物攻击时发挥作用。而它们坚硬的外売在一开始受到捕食者攻击的时候就发挥出了抵御捕食者的作用。有很多寒武纪三叶虫身上都发现了咬痕，证明了“惯用手”的理论。在一个大的三叶虫样本中，77个样本遭受了不明原因的持续损伤，这些伤痕可能是由蜕皮或者交配造成的，而81个样本显示其伤痕是由捕

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有些情况下，菊石的外壳会在深水处被发现；有时它们自然地直接跌到正下方的海底。这种条件下形成的化石就和那些浅海滩中的化石不一样。在浅水地区发现的贝壳往往是完好无损的；而死亡后或濒死落入海底的菊石身上，外壳却往往出现被穿刺的痕迹。穿刺痕迹大致像是个硬币大小的圆形。裂缝通常从这些穿孔处开始向外延伸。一些外壳的穿刺痕迹是不规则的，而另一些外壳的痕迹是按照一定顺序排列的。关于不规则痕迹的排列有两种猜想。第一种猜想认为是帽贝（ Limpets）造成的。帽贝是一种具有帽形外壳的软体动物。它们在岩石或者其他坚硬的物体表面上进食。进食后，它们通常会回到同一个栖息地点，最终会在岩石表面形成一个浅的圆形陷。有一种理论认为菊石的外壳对于帽贝来讲是理想的坚硬表面，所以远古帽贝就以此为栖息地。这种情况下，圆孔呈放射状的裂纹就是因为帽贝深埋表面时产生的高压造成的。然而，另一种猜想更具戏剧性，并肯定地解释了穿刺痕迹规律形成的原因。沧龙（ Mosasaurs）是一种大型的海洋爬行类动物，它们和菊石一起生活。鳄鱼般的牙齿排列表明它们是远古海洋开放水域中的强大捕食者。从它们牙齿的排列中还可以推断出另一件事情一一它们可能以菊

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如果我们把鱼的眼球沿着它的“赤道”切割，同时下半球沿着“经线”切割，它就可以平放。以这种方式能够从平面图上展示出个球体的构造。眼睛的下半球含有视网膜和检测光线的细胞，视觉图像正是在下半球形成的。视线两侧的物体在视网膜的边缘成像而沿着眼睛中心轴线定位的物体在视网膜的中心成像。视网膜可以在显微镜下被检测到以确定光线检测细胞的分布。结果并不出乎意料一一视网膜中部的光线检测细胞最多。鱼类沿着它们眼睛的中心轴看见的景象最清晰，或者说头部两侧的视线最好。鱼类可以在眼窝内一定程度地移动眼球，但是相比之下，三叶虫视觉的高度敏感区域比鱼类的相应区域要大，所以对于三叶虫来说，不必移动眼球也能够在水中追寻物体。考虑到过去和现在生活可能具有一定的相似性，寒武纪时期的三叶虫也许是一种“鱼类”。这种概括显然非常宽泛。开放水域的鱼类可能是捕食者，也可能是食腐动物或者食草动物，更不用说最有可能是猎物的这个事实了。所以不幸的是，这种探索的方式，已经给予不了什么帮助了，但我们还要在下一章继续对这个问题进行进一步的研究。眼的位置和结构与食物链中所处位置的不确定性意味着我们必须从其他地方寻找寒武纪捕食行为的迹象。最明显的地方就是最好

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不幸的是，伯吉斯页岩动物的眼睛没有透露足够的光学信息，让我们可以仅从一只单个眼睛便得出有关捕食的结论。我们不能从它们个体的小眼面上解决细节问题。除此之外，大部分伯吉斯页岩的非三叶虫动物眼睛的结构都呈茎状，因此它们眼部的机动性使得定位生物是捕食者还是被捕食者变得很困难。但是有一些茎状眼对古生物学的研究还是很有帮助的。由于茎状眼的长度太短，伯吉斯节肢动物多须虫的眼睛受到了极大限制，它们的眼睛只能定位在前方，这暗示了它们掠食性的生活方式。另外一种伯吉斯节肢动物一约霍伊虫的眼睛是固定的球根状，都朝向前方，意在扩大眼前的视野，这再次表明了捕食者在08亿年前就已经存在。伯吉斯页岩化石还留下了其他捕食者的迹象，这将会成为本章下一部分的主题，但是首先我们应该考虑武纪的三叶虫，它复眼上单个的小眼会为我们展示出更多的细节。意首大多数三叶虫的眼睛，特别是最早出现在地球上的复眼，眼球中心的小眼比眼球边缘的要更大。早期三叶虫的眼睛在头部的两侧，但是眼部弯曲的表面可以扫描周围完整的视野区域。所以它们能够精确地看到两侧的环境，眼睛与其移动的方向呈直角。这些特征看起来和大多数动物是自相矛盾的一一眼晴在头部两侧为猎物，而眼睛中

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能够从一个类似于报警器的结构中受益，这种早期的报警系统会探测出正在靠近的捕食者，而这种预警功能正来自它们的眼睛。一且在水中检测到类似鱼的运动时，蛤蜊会紧紧地关闭它的壳；扇虫则会躲进它的管道中。然后，它们会迅速关上它们装甲一般的门。它们的多复眼结构不管从组成材料还是实用意义来讲，实现这种警报功能都是最简易也最有用的演化选择。显然，种种迹象表明眼睛的构造和位置不仅能够解释动物观察周围环境的方式还能解释该动物在食物链中的位置一一用于判断它们是捕食者还是猎物。

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在天空中，蜻蜓是捕猎专家。它们像刀片一样的口器附近长的对足，庞大的翅膀同样也为它们提供了速度和动力。但它们首先必须找到无助的猎物，然后才能开始追击。这是通过视觉实现的一一长在头部的巨大眼睛。眼睛将猎物锁定在它们的视线之内，它们的视线仅仅是眼睛的一部分并且不是全部都呈面状。这种结构同时也提供了古生物学方面更多的思考。蜻蜓的复眼拥有几百甚至是几千个面状结构，不过不是每只眼晴都相同。它们的眼睛中一个或者两个区域有着更大的面状结构，这些区域被称为敏锐区，也就是“视线区”。较大的面能够提供更高、更好的分辨率一一它们看得更加敏锐。一个敏锐区域位于眼晴的上方，这是用来在空中扫描并且识别蜻的猎物昆虫。一旦猎物被发现，蜻蜓就会移动到它的水平面并且利用前面的敏锐区追踪它猎物现在被锁定了。而与之相关的一点为，眼内平面的大小和位置为捕食者提供了捕食的信息。而猎物的眼睛则很不一样。对于那些只需要避免被捕食的动物来说，具有两只眼睛只是其中的一种解方案。比起演化出两只可以扫描整体环境并且绘制出图像的眼晴，它们更有可能演化出很多只大面积分布在身体上却效能较低的眼睛。虽然没有了清晰的图像，但大量的眼睛对检测行动是非常理想的一当一个物体

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当眼晴像兔子眼睛一样处于头部的两侧时，宽阔的视野覆盖了整个地平线。起初，这看起来像是最理想的视觉方式，但是为了获得这样的全景，每只眼都会看到不同的画面一一每只眼睛都只能看到180°的地平面一一而且绝不是同一个物体。并且，通过一只眼睛看到的是二维的世界，因此很难去估算距离。当眼睛位于头部的前面时，一个人行进的距离和方向都能够被预测。因此，这种排列方式可以让眼睛感知一个物体的三维影像。图像位置的差异性创造出了有深度的感观，这可以用立体图像来反映。每只眼睛从不同角度看见了同样的物体。立体图像出现的原因，可能是因为服务于两个视网膜的不同区域的视神经会聚在大脑中的相同“双眼”细胞上，来自同一物体两个不同角度的视图会进行叠加并且取平均值一一如此这般，我们便能够感受其深度。所以，两只眼睛在前的动物均具有立体视觉一一它们可以在3D立体视图中感知图像。 …… 对于一种猎物来说，要想存活，首先要做到的是避免成为别人的盘中餐，然后进食才变得相对重要。所以周围环境具有开放的空间是非常理想的，因为在开放的空间意味着它们中埋伏的可能性最小。可能性最小，意味着它们需要360°全视角地观察地形一一地面上的盲点是非常非常危险的。

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动物可以使用视觉以外的其他策略来制造真实或是虚幻的场景。如前所述，其他感官的作用也是确实存在的。再一次强调，光的适应性通常是在生存法则中使用的主要策略，这是因为光刺激和其他刺激是有区别的。无论我们或者任何生物，无论喜欢或不喜欢光线都一直存在着。因此加入了第七章，我们提出“不管喜欢与否，光线确实存在”的观点。现在，动物中有95%以上有眼睛，所以如果动物要避免被捕食，它就必须适应环境中的光线。我们开始将所掌握的关于光线和视觉的知识纳捕猎的主题中。

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动物生存法则目录基本规则1人人为自己而活1.1避免成为食物1.2进食2延续种族2.1繁殖2.2找到合适的栖息环境并且保护它2.3适应环境中的变化生存方式1捕食者2猎物战术1惹人注目2隐蔽/错觉3真正的实力/能力

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就像视网膜的蛋白质一样，参与感光过程的生物，身体中的其他部位似乎也需要非常符合眼晴本身对于感光系统背后的计算要求。如果大脑中视觉处理中心的演化落后于眼睛的演化，那么尼尔森和佩杰尔对于时间的预测就毫无意义。1959年，生物学家冯贝克西表明，声音所造成的影响可以通过振动皮肤来模拟。这就证明了在处理感觉信息的时候，耳朵和皮肤具有共同的特征，也就是我们所说的“神经”。但是这对于眼睛的演化来说意味着什么呢？可以想象，神经可以由一种感觉使用升级到由两种感觉共同使用。如果听觉和触觉可以共享神经，那么视觉和触党也同样可以。也就是说，作用于眼睛的神经不需要从发育不完全的结构中演化一一它们本身就具有良好的开端。这样极有可能对于大脑就是一种帮助。大脑中的某些部分看起来有能力将触觉转换为视觉。丹一埃里克・尼尔森认为，始和钢毛虫的复“眼”是从能修抑制光线的化学探测器演化而来的。所以眼睛本身的演化就是一种限制性因素，或者说是在视觉演化道路上的退化一一并且身体系统的其他部位能兼容这种变化。事实上，三叶虫的眼睛周围还有其他感官，最原始的光受体可能是从这些感觉神经中“借”来的。现在我们能够让紧张的神经平复下来了，因为我们给了复眼100

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他们以一块光敏皮肤作为研究的起点，皮肤的凹痕向内，并逐渐向内折叠，形成一个朝向光源时就愈加敏感的探测器。这个假设是完全可以接受的，因为和这个发展过程非常相似的各个中间阶段的产物，都能在现在各种动物的身上见到。重要的是，这条生物演化链中的每个环节都有存在于地球上的意义。与此相反的论据也曾经被用来批评进化论，甚至使达尔文本人一度怀疑起了自己的想法，正如在本章开头的格言所写的那样。为了进一步证明这一点，我们可以解释为什么不是所有动物都具有生物演化理论中的“终极眼晴”。那些发展过程的中间状态，或者概念上的次等视觉器官，的确在今天是存在的，因为它们的宿主生物并不能处理通往相机式眼的演化发展道路上的下一阶段的信息量一因此实际上达尔文其实不用担心。回到演化的道路上，我们已经到了一个不能形成正确图像的“杯状眼”的环节上了。同时我们也到达了一个路口。当我们更靠近这个“杯子”时，我们就会遇到鹦鹉螺的针孔眼了。然后顺着这条路继续前进，透镜将演化出来，与此同时，生物演化的另一条路也开启了，那就是典型的脊椎动物的相机式眼的发展之路。尼尔森和佩尔格的假设十分现实：在眼晴方向上的每一次演化过程中，光受体只会改变其1%的长度、宽度或

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在这里我重申一次，有关三叶虫眼睛的研究数据里出现了一个常见却令人好奇的现象。许多带眼晴的三叶虫种类大约出现在5。22亿年前…但在那之前，却从来没有出现过一种。没有眼晴的三叶虫相比较而言，进入地质年代的时间要晚一些。所以5，2亿年前，地球见证了第一只三叶虫的出现…以及第一双眼睛。S2亿年对于我们而言可能是个神奇的数字。

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已知最古老的三叶虫来自早寒武纪一一寒武纪早期的时段。这听起来还不错。但我们可以追溯到比这更精确的时间节点一一出现在寒武纪开始后约2000万年，也就是大约5。22亿万年前，它们当时已经具有了复眼。在此之前，地球上既没有三叶虫也没有任何眼睛结构。所以研究三叶虫和它们的眼睛是值得的。来自爱丁堡大学研究三叶虫眼睛的专家尤安・克拉克森教授和他在中国成都地质矿产研究所的同事张喜光教授，曾经描述过世界上已知的最古老且保存完好的三叶虫眼晴。他们专注于研究中国中南部发掘的三叶虫化石，并且发现了两种特别有趣的带复眼的三叶虫一一河南川古盘虫（ Neocobboldia chinlinica）和龙泉古盘虫 Shizhudiscus longquanensis ）o

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今天，一只虾在从幼年到成年的整个发育过程中都会改变它的限睛。幼虾拥有六角形面状结构的眼晴一一以适应明亮的浅水环境。这种同位式眼睛可以产生清晰的图像，但不太善于收集环境中所有的光线。幸运的是，这只幼虾生活的环境中有充足的光线。但随着它的生长，它会迁移到更深的水域，在那里，光变得很有限。所以虾在蜕皮到成年的过程中，它的同位式眼会脱落，并且被一个具有方形面状结构的叠加式复眼所取代。这种成年时期的眼睛有着与幼年时期的眼睛完全相反的特性：虽然在形成清晰图像方面效果不佳但它能充分利用有限的光线。这些证据表明，拥有六边形面状结构眼睛的三叶虫很可能生活在浅海水域；而拥有方形面状结构眼睛的三叶虫则生活在深海水域，或在夜间活动。

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